Il cervelletto è una struttura cerebrale fondamentale per la coordinazione sensorimotoria e l’apprendimento motorio, rendendo i movimenti armonici e appropriati.
Il cervelletto è una componente importante dei circuiti che collegano le aree sensitive alle aree motorie dell’encefalo. Come altre strutture del sistema nervoso centrale (SNC) viene descritto come un centro di integrazione di informazioni afferenti per produrre risposte efferenti e rappresenta una delle maggiori strutture cerebrali coinvolte nel cosiddetto controllo sensorimotorio.
Le informazioni in entrata e in uscita dal cervelletto viaggiano attraverso fasci che decorrono all’interno dei peduncoli cerebellari, grazie ai quali il cervelletto è ampiamente interconnesso ai sistemi motori e sensoriali (si può intendere il cervelletto come una struttura posta in parallelo rispetto ai sistemi ascendenti e discendenti del SNC). Queste fitte connessioni di tipo sensitivo e motorio conferiscono al cervelletto un ruolo importantissimo anche se non strettamente necessario per la percezione di stimoli o per determinare l’attivazione dei muscoli scheletrici. La funzione cerebellare rientra quindi in un contesto di regolazione indiretta dell’output motorio. In altri termini, la struttura cerebellare svolge un ruolo critico nell’elevare la qualità delle risposte motorie, rendendo fluido, economico ed efficace il comportamento motorio.
Le conoscenze attualmente a disposizione identificano le seguenti funzioni specializzate del cervelletto:
– opera come un comparatore che compensa errori del movimento paragonando esecuzione e intendimento / l’esecuzione dell’azione con il piano motorio / tramite meccanismi di feedback;
– svolge un ruolo fondamentale nell’apprendimento motorio (memoria motoria* da alcuni definita non correttamente, in modo non appropriato, “memoria muscolare”).
– agisce a feedforward (tramite meccanismi di feedforward); pianifica !
– confronto pianificazione / esecuzione
– aiuto alla pianificazione di sequenze motorie (feedforward)
– coordinazione dell’esecuzione di sequenze motorie (fondamentale in quelle rapide)
– apprendimento motorio
tutte queste funzioni stanno alla base dell’affinamento dei gesti motori ottenuto-favorito-espletato- dal cervelletto tipico-proprio dell’influenza cerebellare nel controllo motorio.
regolazione indiretta
Organizzazione anatomo-funzionale / morfo-funzionale / suddivisione sul piano anatomico
Il cervelletto è una struttura impari e mediana, originata da una espansione della regione posteriore del tronco encefalico, al quale è connesso tramite i peduncoli cerebellari superiori, medi e inferiori.
Il cervelletto si trova dietro al ponte e al bulbo, dai quali è separato per mezzo del quarto ventricolo. E’ (è) connesso bilateralmente al tronco encefalico mediante tre paia di peduncoli cerebellari, che contengono tutte le fibre in entrata e in uscita del cervelletto.
Sono disponibili diverse classificazioni sul piano anatomico.
in base a criteri specifici adottati.
Tutte le classificazioni proposte hanno senso a seconda della descrizione funzionale che si fa del cervelletto.
In base a criteri filogenetici (secondo una classificazione filogenetica) si distinguono
A. Classificazione filogenetica:
– archicerebello o vestibolocerebello (comparso più anticamente)
– paleocerebello o spinocerebello
– neocerebello o cerebrocerebello (comparso più recentemente)
B. Suddivisione lobare:
– lobo flocculonodulare (anteroinferiore)
– lobo anteriore (anterosuperiore)
– lobo posteriore (posteroinferiore)
C. Organizzazione anatomo-funzionale classica:
– lobo flocculonodulare
– verme cerebellare
– emisferi cerebellari (ognuno con una zona intermedia e una zona laterale)
Reappraisal: a nostro avviso, ciò che caratterizza primariamente le specializzazioni funzionali del cervelletto è dato dalle efferenze in uscita da questa struttura, quindi dalle specifiche influenze-messaggi che il cervelletto applica-agisce-impone-invia-esegue sul controllo-ambito motorio.
In base a questa visione, l’ultima classificazione e l’analisi delle connessioni relative permette (in realtà) di individuare quattro regioni che corrispondono a quattro aree funzionalmente distinte. (non 3 regioni funzionali come riportato in molti testi) !
perchè l’output è suddivisibile in 4 uscite-controlli specifici, 4 zone di integrazione distinte, funzionalmente distinte (quindi più appropriata come distinzione anatomo-funzionale – critica MWG)
A nostro parere la classificazione anatomofunzionale potrebbe essere ulteriormente affinata come segue:
lobo flocculonodulare (+ uvula e lingula) (associato a uvula e lingula)
verme (zona vermiana centrale, paracoronale)(no estremità ant/post)
emisfero intermedio
emisfero laterale
Come sempre le classificazioni – suddivisioni sono utili ai fini didattici-eplicativi ma approssimano la realtà, la reale situazione (dirlo in intro di Fisiologia – link a intro classificazioni, uno degli strumenti concettuali usati, e su in molti casi non esiste un consenso unanime) e
La superficie del cervelletto presenta numerose pieghe di forma lamellare (circonvoluzioni) che decorrono in senso trasversale. (per maggiori dettagli anatomici si rimanda-consiglia a Wiki/ Treccani / Libri?? Grey’s Anatomy)
Il cervelletto presenta una organizzazione somatotopica (link) complessa. (spostare dopo l’elenco?)
Le afferenze dai sistemi di senso specifici-speciali (vestibolare, visivo, uditivo) sono distribuite al verme e al lobo flocculonodulare (con rappresentazione somatotopica di che tipo? img?).
Le afferenze somatiche formano tre ? omuncoli con capo e parti assiali rappresentate nel verme, tronco e arti nella zona intermedia.
Afferenze al cervelletto
Il cervelletto riceve segnali afferenti da vari recettori periferici e da altre parti del SNC.
Sherrington aveva sottolineato la parte giocata dal cervelletto nel recepire messaggi propriocettivi e aveva definito l’organo come il principale ganglio del sistema propriocettivo.
Le fibre che giungono al cervelletto (ai nuclei cerebellari e alla corteccia cerebellare) sono distinte in (di due tipi): rampicanti e muscoidi.
Il sistema di afferenze al cervelletto può essere riassunto e schematizzato come segue:
(è complesso: di seguito uno schema riassuntivo.)
1. Afferenze vestibolari
| Da: labirinto vestibolare A: lobo flocculonodulare + lingula, uvula (vestibolocerebello) Gli input sensoriali provengono dal sistema-apparato vestibolare (labirinto, rec labirintici, link) e sono veicolati dal nervo vestibolare (VIII nervo cranico) che proietta omolateralmente ai nuclei vestibolari e da qui al cervelletto (connessioni indirette). Sono presenti anche connessioni dirette vestibolo-cerebellari Caratteristiche: fibre muscoidi; nervo vestibolare (VIII nervo cranico); connessioni dirette vestibolo-cerebellari (senza sinapsi intercalata nei nuclei vestibolari) e connessioni indirette tramite passaggio attraverso i nuclei vestibolari ?.. |
2. Afferenze trigeminali e spinali
| Da: recettori propriocettivi ed esterocettivi negli arti e nel tronco A: lobo anteriore, lobulo paramediano Caratteristiche: fibre muscoidi; nei tratti spinocerebellari ventrale (crociato / di Gowers) e dorsale (diretto / di Flechsig) da arti inferiori e parta bassa del tronco; nei fasci spinocerebellare rostrale e cuneo-cerebellare da arti superiori; organizzazione somatotopica della corteccia cerebellare coinvolta; |
3. Afferenze cerebrali
| Da: lobi temporali e frontali A: corpus cerebelli, lobo anteriore, lobulo paramediano (regioni laterali -> CC!!) Caratteristiche: jhjhj |
3. Afferenze cerebrali
Origine: lobi temporali e frontali
Destinazione: corpus cerebelli, lobo anteriore, lobulo paramediano (regioni laterali -> CC!!)
Descrizione: jhjhj
Efferenze dal cervelletto
Il cervelletto genera segnali efferenti che, partendo-originando
da varie regioni cerebellari (corteccia cerebellare) e passando per i nuclei (intrinseci e vestibolari), si portano (proiettano) a diverse strutture del SNC (MS, TE, Corteccia, NdB) / altre parti del SNC.
Le fibre sono distinte in.
In generale, i nuclei intracerebellari costituiscono l’unica via di uscita dal cervelletto.
L’unica eccezione è il vestibolocerebello, in cui gli assoni delle cell. di Purkinje fuoriescono dal cervelletto per terminare direttamente in alcuni nuclei vestibolari.
Il sistema di efferenze dal cervelletto può essere riassunto e schematizzato come segue:
(è complesso: di seguito uno schema riassuntivo.)
1. Efferenze dal lobulo flocculonodulare
| Da: lobo flocculonodulare e A: nuclei vestibolari (ponte, bulbo) I comandi generati a seguito dell’integrazione di informazioni avvenuta nel lobo flocculonodulare si portano – sono inviati direttamente (senza passare dai nuclei cerebellari come stazione intermedia) ai nuclei vestibolari pontini e bulbari – presenti nel ponte e nel midollo allungato. Dai nuclei vestibolari, i comandi proseguono verso il midollo spinale, tramite i fasci vestibolospinali, per attivare motoneuroni spinali che controllano muscoli antigravitari (degli arti inferiori). Link vari . Funzione: j. |
Da notare-rimarcare che le connessioni sono rapide /aff ed eff 120 m/s, per coordinazione ci vuole scambio di info e segnali rapidissimi.
Riassunto delle connessioni (schemi riassuntivi delle connessioni: 411 Peres) rifatte con colori diversi AFF / EFF
All’interno del SNC, le informazioni in entrata (segnali afferenti) sono elaborate ed integrate in modo da generare delle risposte efferenti appropriate, muscolari e/o ghiandolari. (somatiche/autonomiche – ? viscerali-somatiche??)
Le risposte efferenti generate da motoneuroni che controllano muscoli scheletrici (identificano i cosiddetti) sono proprie dei riflessi somatici. LINK
Le risposte efferenti che coinvolgono
I riflessi nervosi che presentano una risposta controllata dai neuroni del SNA sono detti riflessi autonomici (o viscerali: ritengo non corretto). LINK
Aspetti clinici
Le lesioni del cervelletto causano turbe motorie importanti (una tipica sindrome, triade sintomatologica, quadro sintomatologico-segni).
Il cervelletto non è necessario né per la percezione né per la contrazione muscolare; tuttavia, anomalie della funzione cerebellare possano determinare gravi turbe motorie.
| Riflessi monosinaptici | |
| Riflessi polisinaptici |
Bibliografia gerarchica / Classifica bibliografica
controllo-coordinazione sensorimotoria (SMI) fare articolo specifico: la visione distinta del SNC è semplicistica, non propriamente corretta e adottata a fini didattici ed esplicativi. due sistemi- alle due divisioni del SNC. In realtà, il sistema integra con continuità, si tratta di un continuum di informazioni che viaggiano, attivano neuroni in circuiti per poi dare una risposta finale comune tramite MN spinali.
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